广东省农业科学院 　

摘 要 回顾了近20年来对禽类就巢发生的内分泌和神经内分泌研究进程及状况，并推测能够使用5-羟色胺和多巴胺受体阻断类药物如赛更啶和氯丙嗪缩短家禽的就巢期，或主动免疫血管活性肠肽或催乳素抑制就巢以提高家禽的生产性能。预计在禽类就巢方面的研究进展将能帮助发现促进就巢的基因，并能利用这些基因选育出具不同就巢习性的家禽品种供应不同的家禽生产用途。

关键词 就巢 下丘脑 垂体 神经递质 血管活性肠肽 催乳素

母禽和大多数雌鸟在自然状态下产完一窝蛋后就会表现就巢行为，这是其孵化雏鸟的必不可少的繁殖行为。现代商业养禽生产已普通采用人工孵化技术，不需要也不欢迎这种就巢繁殖行为，因为繁殖性能会由于就巢时停止产蛋而受到限制。家禽中除了白来杭鸡以及由此为基础育成的蛋鸡品系和鸭等无就巢习性外，大多数品种的鸡、火鸡和鹅都具有程度不同的就巢习性。由于繁殖性能方面的育种进展较小，另外肉用家禽的育种工作主要选择生长速度，常常不得不放弃对繁殖性能的选育，因此近几年来中外研究人员对禽类就巢发生的机理进行了大量的研究，试图阐明就巢发生的生理遗传机制并探讨从生理角度控制就巢发生以提高产蛋性能，并已取得较大进展，本文就此专题讨论如下。?

1、禽类就巢的机理

禽类的就巢或抱窝，就是母禽进入产蛋窝巢（或蛋箱）次数增加及时间延长，使致母禽最终固定于产蛋窝巢内转化成孵蛋行为。产蛋禽一般仅于产蛋时才进入窝巢，这种进巢行为是由雌激素和孕酮的相互作用才表现出来。推测控制进巢行为的神经机制在迅速生长的黄卵泡分泌的雌激素的预先作用下，对排卵前的孕酮分泌高峰作出反应，使母禽于大约24小时后进入巢内产蛋。这种进巢产蛋行为的频率随产蛋次数的增加而升高，最终固定成为就巢孵化行为，其中还涉及到催乳素。

对摘除卵巢的火鸡，预先处理雌激素后再处理孕酮可以诱发进巢产蛋行为，但只有在预先处理雌激素后同时处理孕酮和催乳素才能将进巢行为转化成为就巢孵化行为。而在正常产蛋火鸡的研究表明，火鸡进巢产蛋频率于就巢开始前7～9天就增强，此时催乳素的分泌也逐渐升高。对于正常产蛋火鸡灌注羊催乳素可以在24小时内使进巢行为增多，并于3～4天内形成固定的就巢行为。在矮脚鸡的研究也发现，在就巢开始前几天出现与进巢有关的夜间血浆催乳素的分泌高峰，当进巢行为逐渐固定下来时，夜间催乳素分泌高峰也逐渐延续到白天。促进就巢的神经机制对一些环境因子的敏感性也增强，这些因子包括固定的环境因素、产蛋箱中的产蛋等活动以及温度升高等因子，它们通过促进催乳素的分泌加强就巢行为的发生。?一旦形成固定的就巢行为，就巢行为本身就可以促进内源性催乳素的分泌，并由内源性催乳素进而维持就巢行为。如果把就巢火鸡的蛋箱移走终止就巢，可使很快降低催乳素的分泌，但如果在2～3天内重新给予蛋箱仍能使火鸡恢复就巢并使催乳素分泌又重新升高；而且发现对剥夺蛋箱的就巢环鸽和矮脚鸡给予羊催乳素，可以继续维持就巢。鸽子和火鸡在自然孵化过程中，其胸腹部会形成一孵蛋区域，蛋对这区域的神经感觉刺激维持其就巢行为，将分布此处的神经阻断将导致鸽子不能进行孵化。另外也观察到母火鸡的催乳素分泌在全部雏禽孵出24小时之内急剧下降，此时母火鸡就巢行为也转变为护雏的母性行为，这一行为和催乳素分泌的改变也是通过母禽与蛋或雏鸟的感觉接触引起的。必须与雏鸟接触才能使催乳素分泌下降以及停止就巢的现象，也就很容易解释广东的鹅在就巢时会因为蛋未受精或箱内无蛋而持续孵化直到死亡的现象；笔者也观察到在就巢时将蛋换成乒乓球甚至取走，惠阳三黄胡须鸡就巢仍持续达50天以上，并驻在蛋箱，直到强行取走后才停止。从这些结果可以看出，虽然就巢的发生和维持中参与有许多环境和神经机制，但这些因子最终都是通过影响催乳素的分泌而影响就巢，因此催乳素是禽类就巢发生和维持的关键激素。

2、催乳素对生殖系统的影响?

催乳素除了启动和维持就巢外，其另一作用是在就巢期间抑制生殖活动。虽然母火鸡在就巢的最初几天仍然能够产蛋，广东的惠阳鸡在刚开始就巢的几天也能够产2～3枚蛋，这主要是由于此时血浆催乳素水平还未高得能够抑制性腺激素的释放。在就巢继续进行催乳素水平进一步升高后，高水平的催乳素一方面可以直接抑制卵巢卵泡的发育，另一方面主要抑制垂体促性腺激素的分泌，最终结果是导致排卵停止并使卵巢萎缩，就巢母禽外观表现为产蛋停止。例如对产蛋火鸡连续注射羊催乳素，将在6～8天内使产蛋停止，诱发就巢行为并引起卵巢退化。一般认为，就巢期LH分泌下降主要是催乳素抑制下丘脑促性腺激素释放激素的分泌造成的，因为就巢期垂体对外源性GnRH的反应性并不降低，而且对产蛋火鸡注射羊催乳素后降低下丘脑GnRH的含量。Wong等发现火鸡垂体催乳素mRNA和LHmRNA含量在产蛋和就巢期间的变化趋势相反，估计这也是由于高水平的催乳素抑制了下丘脑GnRH的分泌从而使LH的合成减少。相反如果在就巢期降低催乳素的分泌，则可以提高血浆LH的水平。最早发现将就巢火鸡的蛋箱移走抑制就巢行为可降低催乳素水平并提高LH的分泌；对就巢矮脚鸡注射抗鸡催乳素的抗体或抗VIP抗体或者使用赛更啶或氯丙嗪处理均可降低催乳素分泌，并在2～3天内使血浆LH水平上升。