总之,农业杂草的基因驱动潜在的成功和应用将取决于育种系统、遗传和生活史参数,基因资源和植物转化系统的构建。应用基因驱动管理重要的、全球抗除草剂杂草品种时,只能用于防治其中一些,而非所有重要品种(表1)。
表1 有潜力用于全球主要农业杂草的基因驱动
注:基因驱动系统用于管理杂草种群的潜力是由杂草主要生物学和遗传特性、全球分布和防治难度(在此以除草剂抗性风险表示)来决定的。杂草品种的繁殖方式决定了基因驱动的固有能力,因为驱动将通过异性杂交品种成功扩展编辑基因。杂草主要被分类为异性杂交或自花授粉。高繁育力品种最可能有最大的种群,使基因驱动显著压制种群的时间长。相似地,持久种子库将使基因在种群中的增殖速率减慢。对5 种作用机制的除草剂产生抗性的品种具有非常高的抗性风险,对2 种或更少作用机制除草剂产生抗性的品种有中等风险。对多倍体品种和具有大的未测序基因组的品种来说,基因靶标的确定将更复杂。基因组<500 Mb 的品种被认为具有小基因组,500 Mb-2 Gb 基因组为中等大小基因组,˃2Gb 为大基因组。
5 总结、前景和下一步工作
近年,基因驱动技术的快速发展值得农业杂草(和害虫)管理相关人员的关注。作物保护系统对技术和农业生态创新的需求巨大,基因驱动是直接操纵害物基因组的全所未有的力量:⑴ 能把适合度降低的性状引入野生害物种群并扩散,近而压制种群的发展;⑵ 使种群(或再敏化)对新(或现有的)防治技术敏感。
基因驱动使用和监管的伦理、社会、生物安全和生态挑战相当的大。压制驱动是编辑基因能够不可控制地在天然系统中野生害物种群中扩散,导致害物种群大幅下降(甚至可能绝灭)。不断有文献介绍基因驱动的风险和严格管理的需要,也提出许多方法限制编辑基因的扩散和在实验室和天然环境中使其恢复原样来保护基因驱动。本文对基因驱动用于杂草管理的技术可行性和实际应用的介绍有限,但应当认识到对于基因驱动的实际应用来说,基因驱动的监管和伦理问题可能比技术难题更有决定性作用。农业害物是通过食草、传播疾病、致病和竞争资源使作物减产的生物。更广义的话,包括杂草的大多数害物是农业生态系统不可或缺的部分,其不受欢迎是因为其数量太多,造成作物产量减少,而不是其在生态系统中固有的存在引起。许多害物对农业生态系统的群落结构和生态系统功能甚至可能有积极的作用。笔者认为使害物品种绝灭的基因驱动不会受欢迎,严格的监管可能会禁止此种基因驱动的应用。不过,基因驱动用于局部根除害物是可以的,应该指出基因驱动靶标性很强,能大幅降低当前作物保护策略的脱靶标影响。
敏化驱动,特别是逆转抗性进化等敏感驱动可能不存在生态和伦理问题。逆转除草剂抗性的基因驱动具有内藏的“安全保护”机制。在遗传水平,通过人类直接选择抗性等位基因使抗性个体和种群恢复为原来的野生型敏感状态。敏感驱动不需要引入降低天然环境中害物适合度的编辑DNA。受争论的是这些驱动是否能使抗性种群恢复为人类干预前的基因状态。按照定义,敏化基因驱动联合应用化学防治剂(或其他管理技术)才能压制害物种群,故不存在不受时间和空间限制的防治。在未来监管框架下,这些敏化驱动最有可能成为新颖、遗传防治杂草策略。
技术可行性和监管挑战可能最终决定基因驱动在未来管理农业杂草的潜力。然而,只有基因驱动在合理的时间框架内在种群中有效扩散,这些考虑才有意义。以下因素会限制基因驱动的应用:杂草的生物学、生态学、生活史和种群动态,以及种群对基因驱动系统和基因编辑的防治策略快速进化抗性的潜力。在许多方面,这些限制易被解决,可用模拟模型评估在对归巢反应效率、释放率、种群大小、杂草种群动态和杂草交配系统假设的情况下基因驱动在杂草种群中扩散率和效率。严格评估基因驱动进行杂草管理的潜力,第一步,优先进行模型研究弄明白应用领域和评估决定成败的重要因素。这些模型研究也应该考虑杂草的直接遗传防除如何与杂草管理的化学药剂、栽培和物理方法相结合来设计在一定时间内防治杂草而降低抗性迅速进化的基因驱动系统。可能有许多障碍,此技术可能最终也不能用于实际生产中,但考虑到急需杂草管理创新,必须要对所有潜在的未来技术进行充分的研究。
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