1.4　钙及矿物质对FLHS的影响

　　调查表明，有FLHS发病史的农场，其水样中钙、镁、钠等矿物质水平显著高于没有FLHS发病史农场的水样，提示水硬度和FLHS有关。FLHS蛋鸡血钙和血磷显著升高，高血钙鸡腹部沉积过量脂肪，鸡冠较大，多数停产，提示FLHS与钙代谢有关。降低饲料中钙比例可以引起肝脏脂肪含量升高和出血。据报道，龙口市许多蛋鸡场大面积发生FLHS，其饲料中钙、磷严重不足[4]。用不同水平的氯化物和不同矿物质来源日粮饲喂蛋鸡后发现，螯合矿物质组FLHS死亡率显著高于非螯合矿物质组，氯化物水平对死亡率没有影响[17]。关于钙及矿物质与FLHS的关系研究较少，具体关系还未能定论。

　　1.5　维生素等对FLHS的影响

　　研究表明，维生素B12、维生素E和胆碱可能阻止强制饲喂对FLHS的诱发作用。维生素E和硒可降低肝脏脂肪含量，防止出血发生。天然抗氧化剂二氢吡啶能促进蛋鸡体内脂肪动员和分解， 减少脂肪在鸡体内的沉积， 并有减少自由基对肝脏损害的功能[18]。给先天高度易感FLHS的SCWL蛋鸡(UCD-003品系)日粮中添加L-半胱氨酸(6 g/kg)，可使肝脏脂肪含量降低，对肝脏丙二醛(MDA)含量或出血没有影响[19]。饲料中过氧化物和醛类含量升高可引起FLHS死亡率升高，酸败脂肪和必需氨基酸含量不足可增加FLHS死亡率。添加色氨酸可降低肝脏脂肪含量[20]。日粮中添加L-色氨酸可显著抑制蛋鸡肝脏脂肪含量升高和出血，降低雌激素引起的肝脏脂肪沉积[21]。此外，饲料中含有酒糟或啤酒糟，亦可显著降低肝脏脂肪含量。

　　2　激素水平与FLHS的关系

　　2.1　雌激素

　　开产时血浆雌激素水平升高刺激肝脏脂肪生成增多。因此，雌激素水平升高被认为是肝脏脂肪过量沉积和FLHS的诱因之一。给老龄蛋鸡注射雌激素(12 mg)3 d，可使血清胆固醇水平和肝脏脂肪含量显著升高，肝脏组织学变化与FLS鸡相似。雏鸡雌激素化可作为禽类FLHS的试验模型。给6周～7周雏鸡肌肉注射17-二丙酸β雌二醇(总剂量20 mg/kg～50 mg/kg)，可复制蛋鸡FLHS类似症状，肝脏脂肪变性、出血程度随剂量变化。Haghighi-Rad和Polin研究发现，强制饲喂诱发蛋鸡FLHS的过程中血浆雌激素水平升高，提示内源性雌激素可能与FLHS的发生有关。外源性β-雌激素可诱发蛋鸡FLHS。育成鸡日粮中添加雌激素可引起肝脏脂肪含量升高。日粮中鲱油和外源性雌激素相互作用可诱导蛋鸡肝脏脂肪沉积[22]。由此可见，内源和外源性雌激素水平升高都可导致肝脏脂肪含量升高，与FLHS存在一定的量效关系。

　　2.2　孕酮和甲状腺素

　　日粮中添加孕酮(3.3 mg/kg)使血脂先降低后回升，产蛋、体脂及肝脂肪含量降低。强制饲喂诱发蛋鸡FLHS的过程中血浆孕酮没有显著变化，提示内源性孕酮水平与FLHS无关。含0.5 mL/L雌二醇日粮中添加2 g/L孕酮，抑制了雌二醇对育成鸡肝脏脂肪的升高作用。表明外源性添加孕酮可降低蛋鸡肝脏脂肪含量。

　　由于在代谢率和能量平衡中具有调控作用，甲状腺素也被认为在脂肪肝的发生中起重要作用。日粮中含1.25 g/kg甲状腺活性碘化酪蛋白可使肝脏脂肪含量降低，抗甲状腺化合物硫尿嘧啶可使肝脏脂肪含量和出血程度增加。肝脏脂肪含量升高和内源性血浆甲状腺素水平升高相关。日粮中添加碘化酪蛋白使肝脏脂肪和体重显著降低，组织学观察发现碘化酪蛋白组肝细胞内脂滴较少或几乎不含脂滴，对照组肝细胞充满脂肪。注射四碘甲腺原氨酸(T4)可使肝脏脂肪含量降低，抗甲状腺化合物丙基硫尿嘧啶和硫尿嘧啶可使肝脏脂肪含量和出血程度增加。这些表明甲状腺素有降低肝脏脂肪含量和防止出血的作用。

　　3　遗传和环境因素影响FLHS的发生

　　3.1　遗传因素

　　Garlich J D等对20个品种蛋鸡(71周龄)的肝脏脂肪含量进行测定，结果表明，不同品种肝脏脂肪含量存在显著差异，肝脏脂肪含量范围在25.8%～49.0%之间。Stake P E等发现，Rhode Island Red鸡对外源性注射17β-雌二醇较白来航鸡更为敏感。注射雌二醇(6 d或28 d)未能诱发Shaver288蛋鸡发生FLHS，提示FLHS的发生有遗传易感性。在大面积发生FLHS的蛋鸡场，发病多见于某个品种的鸡(如海兰鸡)[4]。FLHS高度易感蛋鸡(UCD-3品系)进一步肯定了遗传因素对FLHS的影响[13]，尽管其遗传学基础还不清楚。

　　3.2　环境因素
　　
　　不同饲养条件下肝脏脂肪含量存在显著差异，每笼饲养2只肝脏脂肪含量显著高于每笼饲养7只或平养。笼养蛋鸡空间限制和缺乏运动，能量需求降低，但为了保证产蛋必需提供高能日粮，所以，随着时间变化，这些鸡极易肥胖，从而引起肝脏脂肪含量升高。在29 ℃下饲养蛋鸡，采食量和血浆游离脂肪酸水平较13 ℃时降低，肝脏脂肪含量和FLHS发生率升高，可见环境温度影响禽类FLHS的发生。这可能与高温环境下蛋鸡活动减少，热量损失减少，处于较高的能量正平衡状态有关。Simonsen H B曾提出众多因素可引起蛋鸡肝脏脂肪含量升高甚至发生FLHS，但空间不充足或必要活动受限制对动物能量平衡的影响是最重要的病因。