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蜈蚣的个体发育介绍


    蜈蚣是在母体的抚育下生长发育的。它由受精卵经过胚胎发育成为幼体,幼体经过42天左右,才离开母体营独立生活。这些蜈蚣的幼体,到冬季来临时,以蛰居的方式度过寒冬季节,到翌年春季出蛰后,再继续生长发育。幼体蜈蚣约经3年的历程,才达到成熟阶段。由此可见,药用蜈蚣的生长发育是一个相当长的复杂过程。
    海曼思曾经对欧洲的束腰蜈蚣和达尔蜈蚣的个体发育进行过系统研究。他为我们对少棘蜈蚣个体发育的研究提供了参考资料。海曼思把上述的蜈蚣个体发育分为四个阶段:第一期——卵黄裂和胚层形成期;第二期——分节和器官原基形成期;第三期——器官形成期;第四期——身体增长和性器官成熟期。前三期都在母体抚育下,以卵黄为营养;至第四期,各种器官发育基本完成(性器官除外),幼体蜈蚣开始脱离母体,摄取外界事物,并以此代替体内消耗殆尽的卵黄的营养,开始独立的生活。
    蜈蚣卵的发生和形成,也是一个比较复杂的过程。当我们解剖蜈蚣的卵巢时,常常可以看到卵巢内壁有许多细小的白色颗粒,或者在许多充满卵黄的卵粒中,也夹杂着较小的卵粒。如果自己把它们做一个统计,就会发现大批母体卵巢里,正在发育的卵数总要多余母体的产卵数目。这是一个耐人寻味的现象。成熟的卵粒要经历一个发生和形成的过程,而且部分卵细胞没有最终形成卵。
        1902年,特尼希把唇足类剪刀石蜈蚣卵巢内的性细胞的发生发育过程归纳如下:
 
    我们要加以简单说明的是:卵巢内壁的生殖表皮细胞是一类形态上没有显著差别的卵巢内壁的表皮细胞。2、如果发育成卵,它要经过生殖细胞至卵的过程,其中的卵母细胞一部分萎缩,另一部分卵细胞形成具有丰富 卵黄的卵子,即成熟的卵粒。我们认为,蜈蚣的卵细胞的发育也要经历这样的过程。母体的排卵数,总要比观察到的卵巢里的那些早期发育阶段的细胞数目少,甚至要少得多。我们曾计算过一个卵巢里有一百几十个生殖细胞,或是要进一步发育的卵细胞,而母体最高产卵量的记录仅为七十几个。
一、受精卵的胚胎发育期
1、卵黄裂和胚层形成期
    当雌性蜈蚣卵巢内成熟的卵粒排除体外时,在生殖腔内受精。因为生殖腔进末端两侧的受精囊内,贮存这雄性的精液,及时释放到生殖腔中,所以通过生殖腔而排除的卵,已是受精卵。其排除的卵粒大量卵黄,呈米黄色,表面有胶状液,使许多卵粒粘结成团,称为卵团。卵壳薄弱,壳内有卵膜,膜内充满富有营养的卵黄。
        1978年7月21日,在浙江省岱山县观察一母体排出的卵团,经过4小时后,将取出的18粒受精卵进行研究,其中15粒各有一个小而圆的胚盘。而整个受精卵的卵黄,已经形成许多个多面性的锥状体,这些锥状体被称为卵黄角锥体。用波恩氏液固定的卵膜表面,可以看到有角锥体底面形成的多边形条纹(图7—7,A)。据海曼思记述,这时受精卵内出现两种细胞:一种是发生在角锥体之间,较间插细胞;另一种是发生在卵粒中心,较角锥细胞。在卵膜下面,不久出现的囊胚层,这是间插细胞外移到卵粒表层继续发生分裂而形成的。
 
    卵内细胞通过有丝分裂很快完成胚盘加厚,并分化出外胚层、中胚层和内胚层。在胚盘里发生的中胚层细胞,开始向两侧分离,同时胚盘向前伸展而形成胚条。由原先的胚盘变成的胚条后面的一部分和胚条正中线上,因无中胚层细胞侵入而呈现出一条窄长的纵沟,被腹膜覆盖着。这条纵沟的前端,有一轻微的圆形凹陷,它就是口部。随着胚条原基的增长,出现了原始分节的迹象(图7—1,B)
2、分节和器官原基形成期
    在图7—1中,可以看到海曼思曾经指出的初生胚条,囊胚层里已分化出中胚层,原肠和原肠两侧的胚条,已有口和前3个分节。据观察,受精卵发育到帝释天,胚条分节已经完成,共有27分节。从胚条前端观察,口已成新月状,口前两侧增加了粗大的触角原基;再观察胚条后端,它已有很明显的肛门。但还未出现巨大的尾节。在巨大的触角原基前侧,已发生前触角原基。由于巨大的触角原基的影响,前触角原这时并不太明显。触角原基后面有一空白,即触角原基与随后的另一原基之间的空隙指出,为间夹节,是非常不明显的一节。除上述3节外,随后的第一至第四节分别为大颚节,第一小颚节,第二小颚节和颚肢节;第五至第二十五节为有步足体节,即共21个有足体节。第二十六和第二十七节(即有足体节后的第二十二、二十三节)为生殖节(图7—2,A)。至翌日,在第一触角原基的前面,已有明显的前触角节原基,在口前出现额板;并且各节原基上,分别出现哥哥附肢的萌芽。这时,肛门周围已有相当大的尾节,呈心脏状。在已叙述的胚条阶段,第二十六和第二十七节并不充分发育,也不消失,而隐匿在第二十一节和巨大的尾节之间(图7—2,B)。


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