象所有的白细胞一样,嗜中性白细胞来自于骨髓,在不同的细胞激动素的影响下,分化和成熟为嗜中性白细胞。嗜中性白细胞有几种杀菌的防卫机制,它包括氧化和非氧化杀灭过程。当嗜中性白细胞吞噬病原菌时,它的耗氧量迅速增加,通过一系列的氧化作用,使病原菌被杀灭。然而,所产生的氧化物是有毒性的,会对周围组织造成破坏,因此,嗜中性白细胞吞噬反应时所产生的氧化物及其去毒是被紧密调控的(Blecha,1998)。
除了氧化作用杀灭病原菌外,嗜中性白细胞和其他吞噬细胞还有另一种非氧化的防卫机制,它包括酶和颗粒相关的抗菌多肤的杀菌作用。这些酶有溶菌酶、蛋白酶和磷酸脂酶。抗菌多肽是一种古老而基本的防卫机制,所有的生物(动物和植物)都使用这一机制防卫杀菌。猪的嗜中性白细胞产生7种抗菌多肽,猪的抗菌多肽的发现是几年前的事(Blecha,1998),但由于它提供了一种新的免疫防卫的措施,这方面的研究进展迅速。
巨嗜细胞是一种大型的吞噬白细胞,它也是在骨髓中产生和分化的,然后通过血液循环分散于全身各个部分(Carrasco等,1995),它是防卫和组织修补的重要介质,通过分泌几种细胞激动剂和抗原的存在,成为免疫反应调节的关键。巨嗜细胞分布很广,但它们不是同一群细胞,不同组织甚至同一组织不同部分的巨嗜细胞的功能和活性可能差异很大。仔猪肺部至少有三种巨嗜细胞,初生仔猪肺部含有很少的巨嗜细胞,但几天以后,大量的巨嗜细胞出现,2周龄时达到成年猪的水平(Rothlein等, 1981)。同样,刚出生仔猪血液内分化成熟的巨嗜细胞很少,但3~7日龄时开始出现分化成熟。与人和大鼠不同,猪肺血管内的巨嗜细胞对于清除血液中产生的细菌有重要作用。淋巴细胞中能够自动杀灭肿瘤或病毒感染细胞的非T、非B细胞的一类细胞称为自然杀手细胞(natural killer cell)。刚出生仔猪的自然杀手细胞是没有活性的,需要2~3周时间才能发育成熟(Blecha等,1998),猪的自然杀手细胞的另一个特殊的地方是分析测定活性的时间很长,人和灵长动物的自然杀手细胞只需要与靶细胞一起孵育4小时,而猪的自然杀手细胞与靶细胞孵育的时间则需要4~5倍人的自然杀手细胞孵育时间才能测定(Cepica和Derbyshire,1984)。
因此,从嗜中性白细胞、巨噬细胞和自然杀手细胞的情况看,尽管仔猪刚出生时已经有了这些免疫细胞,但开始时,它们并不具有杀灭细菌的能力,只有分化成熟以后才具有这种能力。仔猪的非特异免疫系统的发育成熟和建立,至少应在7~14日龄后才能完成。
二、仔猪的特异性免设系统的建立
另一种重要的主动免疫是特异性免疫,也即是适应性免疫系统。适应性免疫反应是一个辨识和建立记忆的过程,一旦体内出现病原体,长寿记忆细胞将产生,在以后重新出现病原体时,体内将迅速出现强烈的免疫反应。许多细胞和介质参与这一特异的免疫反应,然而,B淋巴细胞和下淋巴细胞是参与这一过程的主要的细胞介质 (BIecha等,1998)。
血浆中分化成熟的B淋巴细胞所产生的抗体是体液免疫的基础,免疫球蛋白(抗体)是B细胞受体的分泌形式,它可以辨识抗原。出生前仔猪脾脏、淋巴结、派亚氏腺和胸腺中含有许多未成熟的B淋巴细胞。仔猪刚出生不久,B淋巴细胞就迅速增加,先是IgM+细胞,接着是IgG或IgA+细胞(依组织不同)。T淋巴细胞亚群在出生前发生,并在出生后脾脏和小肠固有膜中数目显著地增加。
与非特异性免疫细胞嗜中性自细胞和巨噬细胞比较,特异性免疫细胞B细胞和T细胞发育成熟的时间更迟,一般需要3周龄以后才能分化成熟。仔猪的外周免疫系统的发育和建立是逐步发生的。由于特异性免疫在一般情况下是主要的主动免疫系统,对付入侵的病原微生物更迅速更有效,因此,在3周龄以前,仔猪的主动免疫系统还是处于发育未完善阶段,不能有效地产生所需要的抗体。
仔猪出生后5~7周的肠道淋巴样细胞中的分化簇 (Cluster of differentiation CD)的CD4和CD8出现(Vega-Lopez等,1993),而刚出生的仔猪小肠中唯一可检测到的T细胞是数量很少的CD2+CD4-CD8,,以后这些细胞随着仔猪日龄的增加而增多,到7周龄时达到高峰值。3周龄断奶仔猪断奶后的第5天,小肠近端绒毛上的CD2+细胞和吞噬细胞,隐窝处的CD2+细胞的数量增加,但小肠远端的数量无显著变化。
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