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果树叶片失绿症发生原因综述


    叶片失绿是果树生产中的常见病害之一。传统的观点认为果树失绿的主要原因是土壤缺乏二价铁离子,同时也和锌、镁、铜等元素的供应不足有关,而实际上果树叶片失绿不纯粹是因缺乏这些元素而引起的,还与环境条件、病害发生情况、管理水平等因素有关。

  1  营养元素的原因

  1.1  营养元素绝对含量低  营养元素绝对含量的缺乏,是导致叶片失绿症最敏感的原因。各种缺素症状如下:①缺氮。老叶先显黄色并变薄,后期叶片显淡黄绿色而脱落。②缺磷。幼叶及未成熟叶显暗绿色,成熟叶显红紫色或暗绿色。③缺钾。老叶失绿变黄,最后逐渐形成坏死斑点。④缺镁。大叶上有黄褐色斑点,中间叶脉失绿变黄。⑤缺锰。最新成熟叶片脉间失绿。⑥缺锌。小叶新梢先端黄化,后全叶脉间失绿呈坏死斑点。⑦缺硫。幼嫩叶淡绿变黄,茎细小。⑧缺硼。叶黄化卷缩,幼嫩生长中心不规则,有黄色斑点。⑨缺铁。幼嫩叶脉间失绿发白,但叶脉仍绿。⑩缺钙。未成熟叶沿中脉枯死失绿,常伴有果实生理病害。⑩缺铜。叶尖变白,叶细而扭曲。

  1.2  营养元素相对含量低

  1.2.1  土壤中铁的含量低  生产中常见的是由于铁元素相对含量低而导致果树叶片失绿。造成铁元素相对含量低的常见原因有:①土壤中碳酸钙含量过高,使pH值升高,限制了三价铁离子向二价铁离子的转化,使土壤中有效铁(二价铁离子)减少。另外磷元素也常被钙质固定而使其有效性降低。②土壤中磷酸盐含量过高,过剩的磷与铁产生化学反应而形成难溶于水的磷酸铁盐,使铁离子被固定,减少了有效铁;果树体内如已吸收过多的磷也会抑制对铁元素的正常吸收。③土壤中重金属离子含量过高。铜、锌、锰均与铁有颉颃作用,其中尤以铜对铁的颉颃作用最大。④养分失调造成铁营养失调。黄土园区土壤钾素含量本身就比较高,但近年来为提高果实品质,果农开始注重施用磷钾肥,但只是凭经验施肥或盲目施肥,导致果园土壤各养分失调,速效钾的绝对含量大大增加,有效钾与有效铁的比率过大,造成果树的铁营养失调。大量研究表明,土壤中铜、钾、氮、磷、锰绝对含量的不正常升高能造成铁的相对缺乏。

  1.2.2  pH值的影响  土壤中pH值过高或过低也会造成果树叶片失绿。当土壤中pH值过高(>8.5)时,会造成许多元素如铁、钙、镁、锌、铜等形成难溶性化合物而被固定,使其有效含量降低。高pH值还会影响铁溶解的其他途径,使溶解性铁减少。当土壤中pH值过低(<5.6)时,许多元素如钾、磷、钙、镁等又会因为过于活化而在被吸收前由于雨水淋溶冲刷丢失,造成营养元素的绝对含量过低,这种现象在沙质土壤中比较明显。另外,树体对铁的利用效率还受树体pH值的影响。在习惯于施用以NO-(硝态氮)为主要氮源的果园中,硝态氮的吸收使树体内OH-、HCO-水平提高,限制了铁在韧皮部的运输,从而影响铁的利用率;而以NH4+(铵态氮)为主要氮源的树体则不会有上述的副作用出现。

  1.3  重金属离子的影响  重金属离子汞、铅、钨、铝等对植物有毒,也会引起果树叶片失绿症的发生。铝含量多时可抑制铁、钙的吸收,并强烈干扰磷代谢,阻碍磷的吸收和向地上部的运转,还会抑制根的生长,使根尖和侧根变粗呈棕色,地上部生长受阻,叶子呈现暗绿色,茎呈现紫色。

  2  环境条件的原因

  2.1  温度  温度过高时,植物呼吸作用大于光合作用,长时间高温会造成植物体饥饿,使土壤水分中氧的溶解度(即含氧量)下降,造成植物根系无氧呼吸,甚至生成有毒物质,根系吸收能力下降。高温可抑制含氮化合物的合成,促进蛋白质的降解,最终影响叶绿素的合成。温度过低时,水分代谢失调,吸水能力、蒸腾速率、根系吸收能力、光合速率都会下降,导致蛋白质合成小于降解,叶绿体分解加速,最终造成叶绿素含量下降。地温的管理也十分重要,在早春常常由于杂物或树体枝条过密,造成树冠下方遮阴,地温上升缓慢,而此时地上部生长旺盛,易造成地上部营养元素和水分供应相对不足。

  2.2  水分  水分过多(主要指涝害)会导致根际缺氧,其有氧呼吸受到限制而被迫进行无氧呼吸,产生大量有毒物质,使代谢紊乱。另外,还可导致根系能量缺乏,从而阻碍矿物质的正常吸收。水分过多还会使环境中好气性细菌的正常生长活动受抑,影响矿物质供应,使土壤中厌气性细菌活跃,引起土壤溶液酸度的增加,土壤氧化还原势降低,形成大量有害的还原性物质(如硫化氢等),一些元素如锰、铁、锌也易被还原流失,最终导致树体营养缺乏。水涝使树体生长量降低,二氧化碳含量上升,导致重碳酸根离子浓度上升,引起一系列相关的不良反应。当空气中水分过多(即相对湿度过大,常见于温室栽培,连阴雨天气)时,会造成树体蒸腾速率下降,吸水能力减弱,树体叶片吐水、伤流,营养元素外流,导致特定环境或特定物候期下的营养元素相对缺乏。水分不足(主要指土壤干旱)会造成叶片气孔关闭,二氧化碳扩散阻力增加,叶绿素合成速度减慢,水解加强,糖类积累,最终导致光合能力下降。当出现水分相对不足(即生理干旱)时,叶片也会黄化。土壤溶液浓度过高或有毒物质积累等原因,使根系吸水困难,造成树体水分失调,并影响营养元素的吸收运转。


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