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戴有理 编译（中国农业科学院家禽研究所，江苏扬州 225003 ）
一、禽蛋孵化常数
鸡蛋
蛋重：45～65克
孵化温度：99.5～99.8℉
孵化湿度：86～93℉
出雏温度：98.6～99℉
出雏湿度：86～95℉WB
出维时间：28天
鹌鹑蛋
蛋重：11～17克
孵化温度：99.5～100℉
孵化湿度：最大重量损失的21.5％
出雏温度：89.6－99.3℉
出雏湿度：86～92℉WB
出雏时间：16～18天
北京鸭蛋
蛋重：70～90克
孵化温度：99～99.5℉
孵化湿度：86～88℉WB
出雏温度：98.6～99℉
出雏湿度：88～95℉WB
出雏时间：28天
番鸭蛋
蛋重：70～90克
孵化温度：99.0～99.3℉
孵化湿度：86～88℉WB
出维温度：98.6～99.0℉F
出雏湿度：88～95℉WB
出雏时间：34～35天
鸵鸟蛋
蛋重：1500～1900克
孵化温度：36.0～36.5℃
孵化湿度：20％～25％RH
出雏温度：35。5～36℃
出雏湿度：70％～75％RH
出雏时间：42±2天
珍珠鸡蛋
蛋重：50～55克
孵化温度：99.8～100℉
孵化湿度:84～85℉WB
出雏温度：98.24～99℉
出雏时间：27～28天
火鸡蛋
蛋重：70～120克
孵化温度：99.32～99.5℉
孵化湿度：最大重量损失的11%～12%(83～86℉WB)
出雏温度：９８.5～99℉
出雏湿度：８６～９２℉ＷＢ
出雏时间：27天＋１２～１８小时
鹅蛋
蛋重：120～200克
孵化温度：99.5～99.75℉
出雏湿度：89.6～95℉WB
出雏时间：30～31天
注：WB:湿球温度；
RH：相对湿度
二、孵化的物理学与生理学
１ 人工孵化的需求
刚产下的蛋含有各种营养物质以生产出优质雏鸡。在其孵化过程中，实际上蛋仅需温度、氧气及定期转动，以利用其内部营养，并将代谢产生二氧化碳及水排出蛋外。
蛋内水分的丧失有两个原因：
一是形成足够大的气室，以便胚胎后期呼吸及出雏前一天啄壳之用；二是保持刚孵出的雏鸡内水分含量与刚产下蛋相同（约72％）。若水分丧失太多，会引起胚胎脱水，如果水分丧失太少，则在代谢过程中产生的水分将会溺死胚胎。在整个孵化期间，水分的丧失是新鲜蛋的12.6％。因而对于鸡蛋，其每天大约丧失0.6％的水分（由于孵化期为21天）。为了实现这一点，孵化器内必须设置一定的湿度，以解决蛋之间气孔数不一之矛盾。
一般鸡蛋壳上约有10000个气孔，蛋壳之下有壳外膜和壳内膜，气室位于蛋的钝端，是由蛋内水分丧失，在壳内外膜之间形成的。然而在组成蛋壳膜纤维间也存在气体，这样使得拥有绒毛尿囊气体交换器的胚胎在其发育过程中，全部为气体所包围。这些气体最适组成是胚胎成功发育的先决条件。
大气内气体进入胚胎有两种方式：一是对流方式，即通过孵化器出入口阀门调节气体流动（对流传导）实现；二是扩散方式，即气体经蛋壳孔转移（扩散传导）实现。因此，在孵化过程中，当氧气从孵化器内进入绒毛尿囊内后，氧气浓度下降，在孵化到17～19天后，胚胎代谢进入高峰稳定阶段，此时需提高胚胎氧气的供给量。气压为760毫米汞柱（torr）高时，氧气供给量见图1。
为了创造最适绒毛尿囊腔内气体条件，根据图1，首先应重现：周围新鲜空气的组成及气压、孵化器内通风速率、蛋壳功能性气孔的数量、胚胎氧气吸入速率。这些因素中任何一项发生变化，则其它因素需要发生相应的变化，才能保持适当水分的丧失及绒毛尿囊内气体条件。
图1在代谢稳定阶段，空气、孵化器、绒毛尿囊内典型气体浓度压力（图略）
事实已表明，因客观原因引起的上述因素变化的结果是可以计算的，但必须用简单的图表方式表示孵化器的“对流”以及蛋壳的“扩散”，用气体分压代替气体浓度。在此基础上，进行计算（详见本文后部分）。
气孔的功能是运输气体，实现水分的蒸发。因此，该孔又称“功能性气孔”。如果气孔多，且宽或短，则其扩散传导能力强。然而，人们不会测定气孔的数量、直径及长度，别是在已知的温度及大气压下，测定非常干燥洁净空气中蛋内水分丧失的数量。湿度必须用水汽压表示而不是用百分比。在孵化温度为37.8℃，气室相对湿度为
100％时，则水汽压力19毫米汞柱高（见图2）。也就是蛋壳内外压力差为49毫米汞柱高。由于此压力差的存在，将蛋内大量水分扩散到蛋壳外。一般每天排出735毫克水，即每毫米汞柱高的压力差，每天经蛋壳排出15毫克的水。如果这个蛋放在湿度为51％孵化器内孵化（见图3），则水汽压力为25毫米汞柱高（0.5l×49），那么每天丧失360毫克的水［15×（49-25）］。于是气体的流动量是由传导力与分压差的积决定。
氧气和二氧化碳的传导力可经适当变换计算得出（Paganelli等，1978），即氧气为15．5毫升／天·毫米汞柱，二氧化碳为１２毫/天·毫米汞柱。同样，孵化器的对水传导力是由其内二氧化碳压力与外界二氧化碳压力差决定的。
为什么用分压来代替气体浓度来表示气体呢？那道理十分简单，因为一切生命活动，都是依据气体压力，而不是依据气体浓度。在海平面上，正常孵化温度条件下，有效氧气分压为149毫米汞柱（图l）。而在高海拔地区，氧气浓度虽然仍为２１％，但由于大气压的降低，氧气分压也随之降低。在海拔为5.5千米的地区，其大气压从760降至280毫米汞柱，而有效氧气分压仅为70毫米汞柱。因此，任何去过高海拔地区的人都将注意到，在从事体力劳动时，气喘吁吁，呼吸困难。
图2蛋在干燥空气条件下孵化，其相对湿度、水汽压及水分的丧失量（图略）
图3蛋在相对湿度为51%条件下孵化，其相对湿度、水汽压及水分的丧失量（图略）
2早期科学研究
本文并未详细阐述早期科学研究，有幸的是，几篇有关综述已经出版，它们是Barott（1937）的“温度、湿度及其它因素对种蛋孵化及鸡胚能量代谢的影响”；
Landauer
（1967）的“环境和遗传对入孵蛋孵化率的影响”；Lunpy（1969）的“孵化器内温度、湿度、翻蛋对种蛋孵化率的影响；Freemun和Vince(1974）所著的“禽胚发育’吸Visschedijk（1980）的“大气压和非正常气体组成对禽胚气体交换的影响”。
Barott（1937）对孵化温度和相对湿度的系统研究：
①能成功孵化鸡蛋的温度变化范围是很窄的，仅为4℃。如果37.90℃是理想的孵化温度，那么约在35.6℃和39.7℃温度条件下孵化，则孵化率降到0。而湿度与孵化率间的关系曲线为抛物线，即相对湿度为0或100％时，孵化率为0。
②孵化温度越高，必须伴随着孵化湿度提高，这样孵化效果才理想。Barott认为，孵化温度越高，胚胎的代谢越旺盛，产生的水分越多，随之失去的水分也越多，结果孵化率下降。试验表明，在相同的湿度条件下，38.9℃孵化温度，其孵化率比37.8℃低10％。因此，在孵化温度较高的情况下，要适当提高湿度。但在实际工作中，大多数孵化场对相对湿度不太重视。Visschedijk（1981）试验表明，相对湿度降低或升高25％，孵化率仅降低3％。在传导力方面，不同品种、品系来源的同一批种蛋，其值相差很大，平均水汽传导力是15毫克／天·毫米汞柱。然而，在同一批蛋内，传导力变异范围一般为8～22.5毫克／天·毫米汞柱。为了使这些蛋丧失同样的水分，传导力为15、8、22.5毫克／天·毫米汞柱的相对湿度应分别为51％、8％、67％。事实上，所有这些蛋并未调节湿度进行孵化。在此方面应值得注意，这是由于高或低传导力的种蛋孵化时，除了引起非正常水分丧失外，而目引起气室压力反常。
③入孵种蛋对低氧敏感程度高于高氧。在正常大气压下，氧气浓度为21％时，孵化效果最理想。现在，人们应使用地平面线上的有效氧压力，而不是浓度。在此方面，需要一张标明地平线上蛋气室内氧分压的图表。因为对胚胎气体交换及发育起头等作用的是绒毛尿囊的气体压力，而不是孵化器内的气体压力。
3胚胎发育的需求
3.1温度
野禽理想孵化温度为33～39℃，而家养品种似乎降至37～38℃。不幸的是，人们既不了解蛋重与孵化时间的比速增长关系，又不了解理想的孵化温度，只是了解蛋壳传导力、丧失的水分量及代谢率。于是理想的温度仅能从试验及失败中获得。在确定理想的孵化温度时，重要的衡量指标不仅是孵化率，而且还有出雏时间及其同期性。
过低、过高的温度，不仅影响出维时间，而且出雏参差不齐。近来，用珍珠鸡对理想孵化温度进行了最为系统的研究。Ancel（1989）在法国斯特拉斯（CNRS）用36、37、38和39℃进行研究，从抛物线上发现理想孵化温度为37．2℃。抛物线方程如下：
啄破蛋占受精蛋的百分率=69.9-(t-37.2）2
即当温度t=37.2℃时，则结果为69.9％。据推测温度34.9℃和39.5℃时，孵化率为0。
3．2湿度
在理想的温度和湿度混合试验中，Ancel（1989）确定了孵化温度为37.2℃、相对湿度为53％时，孵化结果最好。
Ar和Rahn
（1978）、Hoyt（197）等人用150多种野禽进行试验研究，建立了丧失水分量（M）、水汽传导力（G）、蛋量（W）与孵化时间（I）之间的关系，用这一关系来检查上述相对湿度（见表1），结果十分有趣。
表１水汽传导力、丧失水分量、蛋壳内外水汽压力测定值与估计值比较
变异关系Ancel(1989)测定值单位
Ｍ=126×w/I126×48.9/27=228
G=5.25×W/I估计值Ｇ＝１０
测定值G＝１０毫克／天·毫米汞柱
毫克／天·毫米汞柱
根据变异关系，蛋壳内外水汽压力差即按为M/G为24毫米汞柱高，而根据Ancel的测定值（228／10）为22．8毫米，则孵化器内水汽压是47．6—22．8＝24.8毫米汞柱，那么，在37.2℃孵化温度下，相对湿度为100×24.8／47.6＝52％，与Ancel发现的结果基本一致。尽管蛋壳内外水汽压按变异关系计算为24毫米汞柱高，但在掌握特定品种蛋的水汽传导力及理想孵化温度后，方能确定最为理想的孵化湿度。
3.3气体环境
在最早的科学报告中，仅讨论了气体浓度，而未涉及大气压。大家知道，对胚胎发育起重要作用的是气室及绒毛尿囊内气体压力，而不是孵化器内有效值。
“有效气体压力”这一学术名词由Wangensteen和Rahn（1970／1971）提出。它是在正常孵化温度下用水蒸气使气体达饱和体积的基础上计算而来。饱和水汽压在孵化温度下为49毫米汞柱。如果计算气体的流量，不仅要知道绒毛尿囊内有效气体压力，而且要知道孵化器内及新鲜空气有效气体压力。这是因为在特定的温度、湿度和大气压下，只有在相同的体积下，才能比较气体压力。于是如果大气压是760毫米汞柱，则在孵化温度下，有效氧压力根据氧气浓度按如下方法计算：
在新鲜空气中（21％）
（760－49）×O.21＝149毫米汞柱
在孵化器内（19．7％）
（76－49）×0.197＝140毫米汞柱
在绒毛尿囊内（14％）
（76－49）×O.14＝100毫米汞柱
如果对流和扩散传导力已知，通过上述指标，就可计算一个蛋的氧气吸入量。由于不同品种，其扩散传导力可能发生变化，故只有知道随机样品蛋的平均扩散传导力，才能给出理想的对流传导力，即通件速率。由于存在这一问题，许多有关此方面数据是没有多大作用的，但在代谢稳定期测定的一些家禽种蛋气室氧分压数据却是有用的。表2列出了代谢稳定期一些家禽入孵蛋气室氧气压力。
表2代谢稳定阶段一些家禽入孵蛋气室氧气压力
品种气室氧气压力（毫米汞柱）
日本鹌鹑１０８
雉鸡１００
鸡１０１～１１０
北京鸭９８
火鸡１０１
爱布登鹅１１４
平均１０４
然而，已经知道，平均氧气压力，绒毛尿囊低于气室（Paganelli，1988）。因此，对于大多数禽种来讲，100毫米汞柱可作为代谢稳定阶段绒毛尿囊内正常氧气压及理想的气室氧压。
3．4海拔问题
很久以前，人们已经认识到，随着海拔高度的增加，大气压逐渐降低，氧气压也随之降低，入孵蛋水分丧失量增加，孵化率降低，氧的消耗和胚胎的生长速度降低，孵化时间推迟（Visschedjik，1980）。
大气压降低不仅降低有效氧分压，而且有效蛋壳传导力提高（Paganelli等1975 Visschedijk等1980）。见图4。
图4在不同海拔高度下的大气压（Pa）、有效氛浓度（PIO2）和孵化率期望值（％）（图略）
在海平面上，从周围空气进入蛋内的氧分子经常与蛋孔的许多大的氮分子碰撞，而在高海拔地区，由于低气压，氧分子和氮分子较少，碰撞也少，氮分子对氧分子的阻力相应减少。换言之，有效氧传导力增大，同样，二氧化碳和水汽有效传导力也提高，这就是高海拔地区蛋水分及二氧化碳失去过多的原因。高海拔带来缺氧、低碳酸血、脱水综合症状。见图5。
解决这一问题的方法，是将胚胎在高海拔地区气体交换恢复到海平面水平。对于氧气，绒毛尿囊内氧分压应等于海平面上氧分压，为了实现这一目标，必须通过提高氧气的浓度，使孵化器内的有效氧分压为
149毫米汞柱。
大气压（毫米汞柱） 760 ：2 380
传导力（毫升／天·毫米汞柱） 16 × 2 32
O2压力差（毫米汞柱） 40 ：2 20
O2吸入量（毫升／天） 640= 640
图5在一定海拔高度下蛋壳传导力提高的解释示意图（图略）
图6代谢稳定阶段所需氧气的浓度和压力（图略）
左：海平面（760torr）；右：海拔55 km高度（380torr）
图7代谢稳定阶段所需二氧化碳的浓度和压力
左：海平面(760torr）；右：海拔55km高度(380torr）
例如，海拔5．5千米地区，其大气压为380毫米汞柱（Visschedijk和Rahn，1981），氧气浓度应为45％。见图6。
在整个孵化期间．绒毛尿囊内氧压从149大约降至100毫米汞柱。在任何海拔高度，必须保持这一值。与此同时，必须通过成比例降低蛋壳内外的压力差来补偿蛋壳的传导力增强。在380毫米汞柱高的大气压下，氧的有效传导力是原来2倍，于是蛋壳内外的压力差应减少一半，这样才能获得相同640毫升／天（16×4=32×20）氧的吸入量。此外，高海拔地区，孵化器内氧压力须相应降低，也就是孵化器内通风速率降低（Visschekjik，1985）。对于海拔5．5千米地区，通风速率应从海平面
47．4升／天·个降至 6．3升／天·个。见图7。
大气压（torr） 760： 2 380
CO2传导力（mL/d·torr） 12 × 2 24
CO2 压力差（torr） 37 1/3： 2 18 2/3
CO2 排出量（mL／d） 448=448
知道了通风速率和常规二氧化碳量，就能计算出孵化器内及气室内二氧化碳的分压。在高海拔地区，气室内二氧化碳分压略低于海平面，但试验表明，这并不影响气体交换及孵化率（
Girard和Visschekjik，1987）。通风速率的降低，一方面节约了氧气和电力消耗，另一方面增加了二氧化碳残留，便于湿度的提高。
表3 在海平面及海拔5．5千米地区孵化器内需要的水汽压及相对湿度
大气压海平面5.5千米差别
水汽压（毫米汞柱）７６０３８００.5倍
水汽传导力（毫克／天·毫米汞柱）15302倍
水汽扩散压力差（毫米汞柱）24120.5倍
蛋水分丧失量（毫克／天）360360相等
孵化器内水汽压（毫米汞柱）
（＝４９－水汽扩散压力差）2537
孵化器内相对湿度
（＝孵化器内水汽压×１００／４９）5175.5
4遗传选择的作用
孵化专家们已经发现，根据蛋的传导力来选择母鸡是完全有可能的，然而，低和高传导力的蛋很难发现，故这种选择往往是不切实际的。
5未来——所有问题都解决吗？
在知道各种呼吸因素的相互关系，如何补偿不正常传导力以及高海拔影响之后，Visschekjik于1987年总结出：
“有效扩散十对流”＝(149-理想气室氧气压力)/ 氧气吸入量
这一公式适用于任何高海拔地区。人们正在调查，在正常代谢活动中，对于不同种类、品种禽蛋，理想的气室氧压是否为100毫米汞柱或稍为高一点或稍低一点。如果真是如此，人们可以计算不同类型、品种种蛋所需的通风率、理想的孵化器内气体组成。传导力和气体交换测定已经表明，蛋用型蛋的通风率仅为肉用型的30％。试验数据见表４。
表4在正常代谢过程中，至重、氧气吸入量和传导
力及特定气室氧压条件下理想的孵化器通风率
使用型蛋用型单位
蛋重 64.862.1克
每个蛋氧气吸入量714680毫升/天
每克蛋氧气吸入量11.011.0毫升／克／天
氧气传导力15.616.9毫升／天／毫米汞柱
每克蛋传导力0.2410.272毫升／克／毫米汞柱
气室氧压100100
通风速率
氧气传导量297108
6结束语
家禽人工孵化已走过了二千五百年历程，在这漫长过程中，历代家禽科技工作者已把孵化技术变形成了一门专业的孵化学科。我们深信第一位孵化专家所取得的辉煌成绩将永载史册，我们应该戒骄戒燥、不断努力，以继续发扬光大家禽孵化学。
A．HJ．Visschedijk著《British Poultry Science｝1991，（l），3～20
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